植物しょくぶつ の 生活せいかつ — 植物しょくぶつ ホルモン と 環境かんきょう応答おうとう

この 章しょう で 学まなぶ こと

植物しょくぶつ は 動物どうぶつ と 違 い 動どう か な い よ う に 見み え ま す が、 実みのる は ホルモン を 巧たくみ み に 使し っ て 環境かんきょう を 感かん じ、 成せい長ちょう の 方ほう向こう や 速そく度ど、 花はな を 咲さき か せ る タイミング、 種子しゅし が 発はつ芽が す る 時期じき を 細ほそ か く 制せい御ぎょ し て い ま す。 こ の しくみ を 学がく ぶ の が 第だい 7 章しょう で す。

• 主おも な 植物ホルモンしょくぶつホルモン 5 つ (オーキシン・ジベレリン・サイトカイニン・アブシシン酸アブシシンさん・エチレン) を 言げん え る
• 屈性くっせい (光こう屈くっ性せい・重力じゅうりょく屈くっ性せい) の しくみ を 説明せつめい で き る
• 花芽形成かがけいせい が 日長ひなが (光周期ひかりしゅうき) に 影えい響きょう さ れ る こ と を 知ち る
• 種子発芽しゅしはつが に 必要ひつよう な 条じょう件けん と ホルモン の 役割やくわり を 理り解かい す る
• 植物しょくぶつ を 観かん察さつ す る 際さい の 安あん全ぜん (ウルシ・キョウチクトウ 等ひとし の 有毒ゆうどく植物しょくぶつ) を 知ち る

ポイント: 植物しょくぶつ は 動どう け ない か ら こ そ、 環境かんきょう の 微妙びみょう な 変化へんか を 化か学がく物質ぶっしつ (ホルモン) で 体からだ全体ぜんたい に 伝つて え、 細さい胞ぼう の 成せい長ちょう を 左右さゆう さ せ ま す。 「ホルモン = 動物どうぶつ だ け の も の」 で は あ り ま せ ん。

1. 植物しょくぶつ ホルモン — 5 大だい ホルモン

植物ホルモンしょくぶつホルモン は 微量びりょう で 大だい き な 影えい響きょう を 与あずか え る 化か学がく物ぶっ質しつ で す。 高校こうこう生物せいぶつ で 押 さ え る べ き 5 種しゅ類るい:

ホルモン	主おも な は た ら き	例れい
オーキシン	[[細胞伸長	さいぼうしんちょう]]・屈くっ性せい・[[頂芽優勢
ジベレリン	茎くき の 伸しん長ちょう・[[種子発芽	しゅしはつが]]・無む種子しゅし化か
サイトカイニン	[[細胞分裂	さいぼうぶんれつ]]促そく進しん・側がわ芽め の 成せい長ちょう
**[[アブシシン酸	アブシシンさん]]**	気き孔こう の 閉へい鎖さ・[[休眠
エチレン	果か実じつ の [[成熟	せいじゅく]]・落葉らくよう

オーキシン — 植物しょくぶつ ホルモン の 王様おうさま

オーキシン (インドール酢酸インドールさくさん、 IAA) は 最初さいしょ に 発はっ見けん さ れ た 植物ホルモンしょくぶつホルモン で す。 ダーウィン が カナリア クサヨシ の 芽め が 光ひかり の 方かた へ 曲きょく が る こ と を 観かん察さつ し、 ウェント が 1928 年ねん に 物ぶっ質しつ と し て 取と り 出で し ま し た。

オーキシン の 主おも な は た ら き:

• 細胞伸長さいぼうしんちょう を 促そく進しん (細さい胞ぼう壁 を 緩ゆる め る)
• 屈性くっせい (光ひかり・重力じゅうりょく へ の 反応はんのう)
• 頂芽優勢いただきめゆうせい (主ぬし茎くき の 先端せんたん が 側がわ芽め を 抑よく制せい)
• 不ふ定てい根ね の 形けい成せい (挿 し 木き の 発はつ根ね)

大事だいじ: オーキシン は 「茎くき で は 促そく進しん、 根ね で は 抑制よくせい」 と 同どう じ 物質ぶっしつ で も 部位ぶい で 効果こうか が 反対はんたい に な り ま す。 ま た 濃度のうど で も 効果こうか が 変へん わ り (適てき濃度のうど を 超ちょう え る と 阻害そがい)、 こ の 性質せいしつ が 2,4-D 等ひとし の 除草剤じょそうざい と し て 利用りよう さ れ ま す (双そう子葉しよう植物しょくぶつ だ け を 枯 ら す)。

ジベレリン と 細胞さいぼう伸長しんちょう

ジベレリン は 茎くき を 大だい き く 伸しん ば す ホルモン で、 イネ の ばか苗病ばかなえびょう の 原因げんいん菌きん (黒沢くろさわ英一ひでかず が 1926 年ねん発見はっけん) か ら 単離り さ れ ま し た。 用途ようと:

• 茎くき の 伸しん長ちょう (背せ を 高こう く)
• 種子発芽しゅしはつが の 誘起おこし (休眠きゅうみん打破だは)
• 受じゅ粉ふん な し で 子房しぼう を 大だい き く す る → タネナシブドウ (デラウェア 等ひとし で 利用りよう)

サイトカイニン と 組織そしき培養ばいよう

サイトカイニン は 細胞分裂さいぼうぶんれつ を 促そく進しん し、 サイトカイニン と オーキシン の 比ひ率りつ を 変へん え る と:

• サイトカイニン > オーキシン → 芽め が 出で る
• オーキシン > サイトカイニン → 根ね が 出で る

こ の 性質せいしつ が 組織培養そしきばいよう (植物しょくぶつ の 一部いちぶ か ら 全体ぜんたい を 再さい生い) に 不可欠ふかけつ で す。 ラン の 大量たいりょう増殖ぞうしょく や 無む病びょう苗 の 生い産さん に 使し わ れ ま す。

アブシシン 酸さん と 休眠きゅうみん・気孔きこう

アブシシン酸アブシシンさん (ABA) は 「閉 じ る・止とめ め る」 ホルモン で す:

• 気孔きこう を 閉 じ る → 水分すいぶん蒸じょう散さん を 防ぼう ぐ
• 種子しゅし の 休眠きゅうみん を 維い持じ す る → 不適ふてき な 季節きせつ に 発はつ芽が さ せ ない
• 落葉らくよう を 促そく進しん す る (秋あき の 葉は落 ち)

ポイント: 乾かん燥そう ストレス を 受 け る と ABA が 増まし え、 孔辺細胞こうへんさいぼう の K⁺ チャネル が 開ひらき い て K⁺ が 出で て、 細さい胞ぼう が 縮ちぢみ ん で 気孔きこう が 閉 じ ま す。 こ れ で 水分すいぶん損失そんしつ を 防ぼう ぐ。

エチレン と 果実かじつ成熟せいじゅく

エチレン は 気き体たい の 植物ホルモンしょくぶつホルモン で、 唯一ゆいいつ気体きたい と し て 拡かく散さん し ま す。

• 果実かじつ の 成熟せいじゅく を 促そく進しん (バナナ・リンゴ・トマト)
• 落葉らくよう を 促そく進しん
• 茎くき の 肥大ひだい と 短たん縮しゅく

大事だいじ: リンゴ を バナナ と 一緒いっしょ に 袋ふくろ に 入いり れ て お く と バナナ が 早はや く 熟じゅく す の は、 リンゴ が エチレン を 出で し て い る か ら。 逆ぎゃく に 青あお い キウイ を 熟じゅく さ せ る に も 同どう じ 方法ほうほう が 使し え ま す。

2. 屈性くっせい — 環境かんきょう へ の 方向ほうこう性せい反応はんのう

植物しょくぶつ が 刺激しげき の 方ほう向こう に 応おう じ て 成せい長ちょう の 方向ほうこう を 変へん え る こ と を 屈性くっせい と 言げん い ま す。 主おも な 屈くっ性せい:

| 屈性くっせい | 刺激しげき | 例れい | |---|---|---| | 光屈性ひかりくっせい | 光ひかり | 茎くき が 光ひかり の 方かた へ 曲きょく が る (正せい)、 根ね は 反対はんたい (負ふ) | | 重力屈性じゅうりょくくっせい | 重力じゅうりょく | 茎くき は 上うえ (負ふ)、 根ね は 下した (正せい) | | 水分屈性すいぶんくっせい | 水みず | 根ね が 水みず の あ る 方かた へ | | 接触屈性せっしょくくっせい | 接せっ触しょく | つ る 性せい植物しょくぶつ が 支柱しちゅう に 巻まき き つ く | | 化学屈性かがくくっせい | 化学かがく物質ぶっしつ | 花粉かふん管かん が 胚珠はいしゅ へ 伸しん び る |

光ひかり屈性くっせい の しくみ — オーキシン の 偏在へんざい

茎くき が 光ひかり の 方かた へ 曲きょく が る しくみ:

1. 光ひかり が 一方いっぽう か ら 当とう た る
2. 先せん端たん の オーキシン が 光こう と 反対はんたい側がわ に 多おお く 移動いどう (PIN 蛋白たんぱく の 偏在へんざい)
3. 反対はんたい側がわ の 細さい胞ぼう が より 伸しん長ちょう
4. 茎くき が 光こう の 方かた へ 曲きょく が る

大事だいじ: 光ひかり を 感かん じ る の は 先せん端たん、 曲きょく が る の は 少しょう し 下しも の 部分ぶぶん (伸長しんちょう領域りょういき)。 ダーウィン 父子ふし が 1880 年ねん に 「先せん端たん を 切せつ る と 曲きょく が ら ない」 こ と を 示 し、 ボイセン-イェンセン・ウェント が こ の 物ぶっ質しつ (オーキシン) を 突 き 止とめ め ま し た。

重力じゅうりょく屈性くっせい の しくみ

根ね が 下した へ 伸しん び る の は アミロプラスト (デンプン を 含 む 細胞さいぼう内ない顆粒かりゅう) が 重力じゅうりょく で 細さい胞ぼう の 下した側がわ に 沈 み、 そ れ を 感かん じ た 根冠ねかんむり が オーキシン を 下した側がわ に 偏へん ら せ る た め で す。 根ね で は オーキシン が 高こう濃度のうど だ と 伸長しんちょう が 抑制よくせい さ れ る の で、 上側うわがわ が 伸しん び て 根ね が 下した を 向むこう く わ け で す。

ポイント: 国際宇宙ステーションこくさいうちゅうステーション の 無む重力じゅうりょく実験じっけん で は、 植物しょくぶつ の 根ね は 方向ほうこう を 失しつ い 不規則ふきそく に 伸しん び ま す。 こ れ が 重力屈性じゅうりょくくっせい の 証拠しょうこ。

頂いただき芽め優勢ゆうせい — 主しゅ茎くき が 強つよ い 理由りゆう

主しゅ茎くき の 先せん端たん (頂いただき芽め) が あ る と、 そ の 下した の 側芽がわめ の 成せい長ちょう が 抑よく制せい さ れ ま す。 こ れ を 頂芽優勢いただきめゆうせい と 言げん い ま す。 原因げんいん:

• 頂いただき芽め で 作さく ら れ た オーキシン が 下した に 流ながれ れ、 側がわ芽め を 抑よく制せい す る
• サイトカイニン が 不足ふそく

植木うえき の 剪せん定てい で 頂いただき芽め を 切せつ る と オーキシン が 減げん り、 側がわ芽め が 伸しん び 始はじめ め て 枝えだ が 増まし え ま す。 庭木にわき や 盆栽ぼんさい で 利用りよう さ れ ま す。

3. 花芽かが形成けいせい と 光ひかり周期しゅうき

植物しょくぶつ が 花はな を 作さく る タイミング (花芽かが の 形成けいせい) は 日長ひなが (1 日にち の 明めい る い 時間じかん の 長ちょう さ) に よ っ て 決けつ ま る も の が 多おお く、 こ れ を 光周性ひかりしゅうせい と 言げん い ま す。

短たん日び植物しょくぶつ・長日ちょうじつ植物しょくぶつ・中性ちゅうせい植物しょくぶつ

種しゅ類るい	花芽かが形けい成せい の 条じょう件けん	例れい
**[[長日植物	ちょうじつしょくぶつ]]**	日長ひなが が ある 値ね (限界げんかい日長ひなが) よ り 長ちょう い
**[[短日植物	たんびしょくぶつ]]**	日長ひなが が 限界げんかい日長ひなが よ り 短たん い
**[[中性植物	ちゅうせいしょくぶつ]]**	日長ひなが に 依存いぞん し ない

大事だいじ: 厳密みつ に は 「日長ひなが」 で は な く 「暗期くらき の 連続れんぞく長ちょう」 が 鍵かぎ で す。 短日植物たんびしょくぶつ は 「長ちょう い 連続れんぞく暗期くらき」 が 必要ひつよう で、 暗期くらき の 途中とちゅう に 短たん い 光ひかり を 当とう て る (光こう中断ちゅうだん) と 花芽かが形成けいせい が 止とめ ま り ま す。 こ れ が キク の 電でん照あきら栽培さいばい (秋あき に 出荷しゅっか す る た め に わ ざ と 花芽かが形成けいせい を 遅おそ ら せ る) の 原理げんり。

フロリゲン — 花はな を 咲さかせる 信号しんごう

葉は で 日長ひなが を 感かん じ る と、 葉は の 中なか で フロリゲン (FT タンパク質FT たんぱくしつ) と い う 物ぶっ質しつ が 作さく ら れ、 師管しかん を 通つう っ て 茎くき頂いただき へ 運うん ば れ、 花芽かが を 作さく り ま す。 フロリゲン は 1937 年ねん に チャイラヒャン が 提てい案あん し ま し た が、 実じっ体たい (FT 蛋白たんぱく) が 確かく認にん さ れ た の は 2007 年ねん と 比ひ較かく的てき最近さいきん で す。

春はる化か — 寒かん さ で 花芽かが形成けいせい

コムギ や ライムギ で は 種子しゅし や 芽め の 段階だんかい で 低温ていおん に さ ら さ れ る と 花芽かが形成けいせい が 促そく進しん さ れ ま す。 こ れ を 春化はるか (バーナリゼーション) と 言げん い、 秋あき に 種たね を 蒔 い て 冬ふゆ を 越こし さ せ る 「秋あき蒔 き コムギ」 の 仕組しくみ み で す。

4. 種子しゅし発芽はつが と 休眠きゅうみん

種子しゅし は 適当てきとう な 環境かんきょう が 来き る ま で 休眠きゅうみん し、 発はつ芽が条じょう件けん が 揃そろい う と 発芽はつが し ま す。

発芽はつが の 三さん大だい条件じょうけん

条件じょうけん	内容ないよう
**[[水	みず]]**
**[[酸素	さんそ]]**
温度おんど	種たね ご と に 適温てきおん (種子しゅし ご と に 異こと な る)

種たね に よ っ て は 光ひかり も 必要ひつよう (好こう光ひかり性せい種子しゅし: レタス・タバコ) や、 逆ぎゃく に 暗黒あんこく が 必要ひつよう (嫌いや光こう性せい種子しゅし: トマト・カボチャ) で す。

発芽はつが と ホルモン

1. 水みず を 吸 う と ジベレリン が 胚はい か ら 分ぶん泌ぴつ
2. ジベレリン が 胚はい乳にゅう の 糊粉層のりこそう に 働 き か け、 アミラーゼ を 合ごう成せい さ せ る
3. アミラーゼ が デンプン を 分ぶん解かい し て 糖とう を 作さく る
4. 糖とう を 使し っ て 胚はい が 成せい長ちょう し、 発はつ芽が開始かいし

逆ぎゃく に アブシシン酸アブシシンさん は 休眠きゅうみん を 維い持じ し ま す。 この ジベレリン と アブシシン酸アブシシンさん の バランス で 発芽はつが が 決けつ ま り ま す。

大事だいじ: 種子しゅし の 中なか に は 「アブシシン酸アブシシンさん が 多おお い 状態じょうたい」 で 何なん年ねん も 休眠きゅうみん し、 アブシシン酸アブシシンさん が 雨あめ で 流ながれ さ れ た り ジベレリン が 増まし え た 時とき に 一気いっき に 発はつ芽が す る も の が あ り ま す。 砂さ漠ばく の 植物しょくぶつ で よ く 見み ら れ ま す。

光ひかり発芽はつが種子しゅし と フィトクロム

レタス や タバコ は 赤色光あかいろこう (660 nm) を 当とう て る と 発はつ芽が し、 遠赤色光とおあかいろこう (730 nm) を 当とう て る と 抑よく制せい さ れ ま す。 この 切せつ り 替かわ え を 担 う の が フィトクロム と い う 色しき素そ タンパク 質しつ で す。

• 赤色光あかいろこう を 受 け る と Pfr 型かた に 変へん わ り 発はつ芽が促そく進しん
• 遠赤色光とおあかいろこう を 受 け る と Pr 型かた に 戻もど り 発はつ芽が抑よく制せい

森林しんりん の 中なか は 葉は で 赤色あかいろ光こう が 吸収きゅうしゅう さ れ 遠とお赤色あかいろ光こう が 多おお い 環境かんきょう な の で、 光ひかり発芽はつが種子しゅし は 「林りん の 隙間すきま に だ け 発はつ芽が」 で き る 仕組く み に な っ て い ま す。

5. ふりかえり

• 5 大植物ホルモンしょくぶつホルモン と 主おも な は た ら き を 言げん え る
• オーキシン が 「茎くき で は 促そく進しん、 根ね で は 抑制よくせい」 と 知ち る
• 屈性くっせい (光こう・重力じゅうりょく・水みず) の しくみ を オーキシン の 偏在へんざい で 説明せつめい で き る
• 頂芽優勢いただきめゆうせい と 剪せん定てい の 関かん係けい を 理り解かい す る
• 光周性ひかりしゅうせい で 長日植物ちょうじつしょくぶつ・短日植物たんびしょくぶつ・中性植物ちゅうせいしょくぶつ を 区別くべつ で き る
• フロリゲン が 葉は で 作さく ら れ 茎くき頂いただき で 花芽かが を 作さく る こ と を 知ち る
• 種子発芽しゅしはつが に ジベレリン と アブシシン酸アブシシンさん の バランス が 関せき わ る こ と を 説明せつめい で き る

この 章しょう の 安全あんぜん配慮はいりょ

• 野外やがい で 植物しょくぶつ を 採取さいしゅ す る 時とき は 有毒ゆうどく植物しょくぶつ に 注意ちゅうい。 主おも な も の: ウルシ (触さわ れ る と か ぶ れ る)・キョウチクトウ (全ぜん草くさ有毒ゆうどく)・トリカブト (根ね が 猛毒もうどく)・スイセン (球根きゅうこん を ニラ と 間ま違 え 中毒ちゅうどく) 等ひとし
• 知ち ら ない 植物しょくぶつ の 実みのる や 葉は を 絶対ぜったい に 口くち に 入いり れ ない
• 植物ホルモンしょくぶつホルモン (オーキシン 等とう) や 除草剤じょそうざい を 扱 う 時とき は 手袋てぶくろ と 保護ほご メガネ、 換気かんき の 良りょう い 場所ばしょ で 行あるき う。 皮膚ひふ に つ い た ら す ぐ 流水りゅうすい で 洗あらい う
• 花粉かふん アレルギー (スギ・ヒノキ・ブタクサ 等とう) や 植物しょくぶつ接触せっしょく性せい皮膚ひふ炎えん が あ る 人ひと は マスク・手袋てぶくろ で 自分じぶん を 守まもり る
• 観察かんさつ後ご は 手しゅ を 石鹸せっけん で よ く 洗あらい い、 目め を こ す ら ない

次じ の 章しょう: 第だい 8 章しょう で は 視点してん を 一気いっき に 広ひろ げ、 多おお く の 生なま き 物もの と 環境かんきょう が 作さく る 生態系せいたいけい を 学がく び ま す。 食しょく べ る・食しょく べ ら れ る の 関係かんけい、 物ぶっ質しつ の 循環じゅんかん、 環境かんきょう問題もんだい ま で を 扱 い ま す。